豌豆之外，孟德爾的其他研究如何？| 商周專欄
除了著名的豌豆實(shí)驗(yàn)，孟德爾還發(fā)表過一些昆蟲學(xué)和氣象學(xué)的論文 | 圖源：pexels.com
除了著名的豌豆實(shí)驗(yàn)，孟德爾還發(fā)表過一些昆蟲學(xué)和氣象學(xué)的論文。與傳世的遺傳學(xué)規(guī)律相比，這些論文的發(fā)現(xiàn)難以稱得上杰出。并非在所有領(lǐng)域都是天才，但總是勤勉敬業(yè)，直到生命的最后一段時(shí)間仍在記錄氣象數(shù)據(jù)，這，就是孟德爾啊！
撰文 | 商周
責(zé)編 | 陳曉雪
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在捷克布爾諾的孟德爾博物館，有一張孟德爾發(fā)表論文的清單。我把它拍了下來，隔著玻璃照片拍得很差，勉強(qiáng)才能看清。
圖1 孟德爾發(fā)表的十二篇論文 | 圖源：商周攝于孟德爾博物館
從上圖可以看到，孟德爾的一生總共發(fā)表了12篇學(xué)術(shù)論文，從第一篇發(fā)表的1853年到最后一篇的1882年，橫跨了30年。
一些讀者看到這里可能會(huì)認(rèn)為，孟德爾發(fā)表論文不求數(shù)量，出產(chǎn)的都是精品。是否如此呢？我們還是來具體看看這些論文，尤其是豌豆雜交實(shí)驗(yàn)之外的11篇。
1
失敗的山柳菊雜交實(shí)驗(yàn)
在豌豆雜交實(shí)驗(yàn)結(jié)束以后，孟德爾在1866年開始嘗試在一些性狀變化更為豐富的物種中進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，期待進(jìn)一步確認(rèn)在豌豆中發(fā)現(xiàn)的遺傳學(xué)規(guī)律。為此他選擇了三個(gè)物種：山柳菊（Hieracium）、薊（Cirsium）、水楊梅（Geum）[1]。
孟德爾的這些研究，尤其是關(guān)于山柳菊的研究，得到了德國慕尼黑大學(xué)的植物學(xué)家卡爾·威廉·馮·內(nèi)格里（Carl Wilhelm von N?geli）教授的支持。作為山柳菊研究專家，內(nèi)格里和孟德爾就這些實(shí)驗(yàn)保持了長達(dá)七年（1866-1873）的通訊，還給孟德爾寄去了一些實(shí)驗(yàn)材料：不同品種的山柳菊 [1]。
1870年，孟德爾在布爾諾自然研究學(xué)會(huì)的會(huì)刊上發(fā)表了關(guān)于山柳菊的雜交初步研究，也就是上面的第8篇論文 [2]。
圖2 孟德爾發(fā)表的關(guān)于山柳菊的研究論文 | 圖源[3]
其中的主要結(jié)果可以歸納為三點(diǎn)：
1
山柳菊雜交種有一個(gè)驚人的現(xiàn)象：第一代雜交種 （即兩個(gè)親本的雜交產(chǎn)物）的個(gè)體在表型上并不完全相同。（注：說驚人是因?yàn)楹屯愣共煌愣闺s交的第一代總是相同）
2
雜交種的第二代（即第一代雜交種的自交產(chǎn)物）沒有發(fā)生變異；它們之間在許多性狀上保持了一致，并與生產(chǎn)它們的雜交株相同。（注：再次和豌豆不同，豌豆的雜交后代在性狀上有變化）
3
親本的花粉不能阻止雜交株的自花授粉。（注：又一次和豌豆不同，豌豆的雜交后代可以接受親本的花粉并繁殖后代）
總的來說，這項(xiàng)研究不僅沒有在山柳菊中確認(rèn)豌豆中的發(fā)現(xiàn)，而且描述的也是一個(gè)很初步的結(jié)果。孟德爾之所以把這個(gè)并不成功的初步結(jié)果發(fā)表出來，而不是像他在豌豆實(shí)驗(yàn)里那樣去 “十年磨一劍”，主要原因是因?yàn)樗淮_定自己是否還有精力和時(shí)間去進(jìn)行更多的實(shí)驗(yàn)。作為當(dāng)時(shí)的修道院院長，他的行政事務(wù)越來越多，可以用于開展實(shí)驗(yàn)的時(shí)間相應(yīng)變少。而且在之后的1871年，修道院里建成了蜜蜂房，他有限的實(shí)驗(yàn)時(shí)間也部分轉(zhuǎn)移到了對(duì)蜜蜂的研究上。
從孟德爾和內(nèi)格里的通信來看，他在1870年發(fā)表這篇論文之后，還繼續(xù)了山柳菊的雜交研究，直到1873年都還在進(jìn)行。雖然又投入了幾年的時(shí)間，實(shí)驗(yàn)數(shù)量增加了幾倍，但他在山柳菊的研究上并沒有取得更多的進(jìn)展 [1]。
現(xiàn)在我們知道，山柳菊的雜交結(jié)果之所以和豌豆完全不一樣，是因?yàn)樗兄耆煌姆敝撤绞剑阂詿o性生殖（孤雌生殖）為主。在絕大多數(shù)情況下，山柳菊的后代是由親本的卵細(xì)胞（注：沒有經(jīng)過減數(shù)分裂，擁有整套染色體）直接發(fā)育而成的。換句話說，山柳菊的后代的繁殖基本上不需要卵細(xì)胞和花粉的結(jié)合，因此山柳菊并不是一個(gè)適合用來驗(yàn)證孟德爾遺傳規(guī)律的物種。
面對(duì)山柳菊實(shí)驗(yàn)中那些令人困惑的結(jié)果，孟德爾在七年的研究后最終選擇了放棄，從此專心做他的蜜蜂雜交實(shí)驗(yàn)和氣象學(xué)研究。
2
難言成功的昆蟲學(xué)家
正如上文提到的，1871年后孟德爾的研究興趣就部分轉(zhuǎn)向了蜜蜂。
1870年，孟德爾加入到布爾諾當(dāng)?shù)氐拿鄯漯B(yǎng)殖協(xié)會(huì)。1871年，修道院的蜜蜂房建成，他得以開始了對(duì)蜜蜂的研究。1872年，他成為布爾諾蜜蜂養(yǎng)殖協(xié)會(huì)的副主席。
孟德爾研究蜜蜂的主要目的，是為了促進(jìn)布爾諾當(dāng)?shù)氐酿B(yǎng)蜂產(chǎn)業(yè)。他主要采用的策略，是對(duì)不同品種的蜜蜂進(jìn)行雜交 [5]。在此過程中，孟德爾也順便對(duì)蜜蜂做了遺傳學(xué)研究，采用的也是定量分析的方法 [4]。
用來雜交的蜜蜂品種很多，有來自埃及的品種，意大利的，還有塞浦路斯的。遺憾的是，孟德爾盡管在其中投入了大量的精力，但在蜜蜂雜交上的實(shí)驗(yàn)并不成功，沒有達(dá)到通過雜交的方法來提高蜂蜜產(chǎn)量和質(zhì)量的目的，也沒有就這個(gè)主題發(fā)表任何科學(xué)論文 [5]。
在昆蟲研究領(lǐng)域，孟德爾發(fā)表過兩篇論文，也是他個(gè)人發(fā)表的前兩篇論文，分別是在1853年和1854年 [6,7]。
1850年，28歲的孟德爾在布爾諾參加教師資格考試失敗?？紤]到他失敗的部分原因是沒有接受過正規(guī)的大學(xué)教育，修道院推薦他去維也納大學(xué)留學(xué)兩年 [5]。1853年，還在維也納大學(xué)留學(xué)的孟德爾在當(dāng)?shù)刈隽艘粋€(gè)小型學(xué)術(shù)報(bào)告，主題是關(guān)于一種名叫 Botys margaritalis 的害蟲。
圖3 孟德爾發(fā)表的第一篇關(guān)于昆蟲研究的論文 | 圖源[8]
在報(bào)告中，孟德爾描述了這種害蟲的外形，對(duì)布爾諾地區(qū)花園蘿卜造成的損害，同時(shí)指出這種害蟲不僅危及布爾諾地區(qū)，也流行于德國、匈牙利和烏克蘭 [6]。
年輕的孟德爾之所以研究這種害蟲，主要是出于農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)上的考量，就像他在論文里描述的那樣：
“目前階段的損害，已經(jīng)重要到吸引經(jīng)濟(jì)學(xué)家關(guān)心的程度，因此我們需要對(duì)這種害蟲進(jìn)行更詳細(xì)的研究?！?nbsp;[6]
報(bào)告內(nèi)容同年在維也納動(dòng)植物研究學(xué)會(huì)的會(huì)刊上發(fā)表，成為孟德爾發(fā)表的第一篇學(xué)術(shù)論文。
孟德爾的第二篇論文也是關(guān)于昆蟲研究的，同樣先是在維也納大學(xué)以報(bào)告的形式宣讀，然后在維也納動(dòng)植物研究學(xué)會(huì)的會(huì)刊上發(fā)表 [7]。不過1854年，孟德爾已經(jīng)完成了留學(xué)回到布爾諾，報(bào)告是他在維也納大學(xué)的動(dòng)物學(xué)老師文森茨·科勒（Vincenz Kollar）代為宣讀的。
在1854年的這篇論文里，孟德爾關(guān)注了另一種害蟲：豌豆象鼻蟲，研究它還是出于農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)上的原因。1853年，摩拉維亞地區(qū)出現(xiàn)了豌豆象鼻蟲流行，接下來的兩年里，布爾諾的大部分豌豆田都受到了影響 [7]。
值得一提的是，也是在1854年，孟德爾開始了豌豆實(shí)驗(yàn)的前期工作，從34個(gè)不同的豌豆品種中選出了22個(gè)用于后來的豌豆雜交實(shí)驗(yàn)，并在1866年發(fā)表了他的經(jīng)典之作《植物雜交實(shí)驗(yàn)》。[9]
和植物遺傳學(xué)領(lǐng)域取得的劃時(shí)代成就不同，孟德爾在昆蟲學(xué)的研究上難言成功。這兩篇論文不僅內(nèi)容單薄，而且還因?yàn)榇嬖谝恍╁e(cuò)誤的描述，受到了他的老師文森茨·科勒等學(xué)者的批評(píng) [4]。
3
平凡敬業(yè)的氣象學(xué)家
除了植物學(xué)家和昆蟲研究者的身份，孟德爾還是一名氣象學(xué)家。如果按所工作時(shí)間跨度來計(jì)算，氣象學(xué)是孟德爾投入時(shí)間最多的領(lǐng)域。作為在這一領(lǐng)域耕耘的結(jié)果，他在1863到1882年間先后發(fā)表了8篇關(guān)于氣象學(xué)的論文。[10-17]
為了讓大家對(duì)這8篇?dú)庀髮W(xué)論文有一個(gè)整體的了解，我把它們的標(biāo)題和發(fā)表的雜志翻譯成了中文：
1. 孟德爾：關(guān)于布爾諾氣象條件的圖表概述。布爾諾自然研究學(xué)會(huì)會(huì)刊, 1863; 1:246–248.
2. 孟德爾：1863年摩拉維亞和西里西亞的氣象觀測(cè)。布爾諾自然研究學(xué)會(huì)會(huì)刊, 1864; 2:99–121.
3. 孟德爾：1864年摩拉維亞和西里西亞的氣象觀測(cè)。布爾諾自然研究學(xué)會(huì)會(huì)刊, 1865; 3:209–220.
4. 孟德爾：1865年摩拉維亞和西里西亞的氣象觀測(cè)。布爾諾自然研究學(xué)會(huì)會(huì)刊, 1866; 4:318–330.
5. 孟德爾：1869年摩拉維亞和西里西亞的氣象觀測(cè)。布爾諾自然研究學(xué)會(huì)會(huì)刊, 1870; 8:131–144.
6. 孟德爾：1870年10月13日的龍卷風(fēng)。布爾諾自然研究學(xué)會(huì)會(huì)刊, 1871; 9:229–246.
7. 孟德爾：1879年6月布爾諾的降雨和風(fēng)暴。奧地利氣象協(xié)會(huì)報(bào)1879; 14:315–316.
8. 孟德爾：1882年8月15日在布爾諾和布蘭斯科的風(fēng)暴。奧地利氣象協(xié)會(huì)報(bào)1882; 17:407–408.
布爾諾地區(qū)的氣象觀測(cè)始于1848年，由普利馬琉斯·奧利克斯科（Primarius Olixik）博士負(fù)責(zé)。1861年布爾諾成立了自然研究學(xué)會(huì)，孟德爾是其中的會(huì)員。在學(xué)會(huì)成立的第一次大會(huì)上，學(xué)會(huì)秘書古斯塔夫·尼塞爾（Gustav Niessl）提議在當(dāng)?shù)貛讉€(gè)地方建立氣象觀測(cè)站。早在這之前，孟德爾就是一名業(yè)余氣象觀測(cè)者，他每個(gè)月都會(huì)觀測(cè)氣壓、溫度和云量的數(shù)據(jù)，這些數(shù)據(jù)也被添加到奧列克斯博士的每月氣象報(bào)表中。因?yàn)橹熬蛥⑴c過氣象觀測(cè)，孟德爾應(yīng)學(xué)會(huì)的要求對(duì)所收到氣象數(shù)據(jù)進(jìn)行分析和總結(jié)。
在孟德爾接管氣象觀測(cè)數(shù)據(jù)處理后，他用圖表的方法對(duì)這些數(shù)據(jù)進(jìn)行總結(jié)和匯編，寫成論文發(fā)表在1863年的學(xué)會(huì)的會(huì)刊上，這就是他的第一篇?dú)庀髮W(xué)論文 [10]。
圖4 孟德爾發(fā)表的第一篇關(guān)于氣象學(xué)的論文 （圖源：參考鏈接18）
在這篇論文里，孟德爾將過去15年（尤其是1862年）布爾諾的幾個(gè)氣象指標(biāo)（包括地氣溫、氣壓、風(fēng)的方向和強(qiáng)度、多云度、平均降水量、雷雨天數(shù)等）以圖形和表格形式顯示了出來?？吹贸鰜?，在孟德爾接管了這些數(shù)據(jù)的分析后，他首次采用圖表的方式來分析這些數(shù)據(jù)，并把它寫成論文發(fā)表出來。
接下來的1863、1864、1865、1869年，孟德爾也同樣為當(dāng)年的氣象觀測(cè)做了類似的總結(jié)和匯編，只不過使用的是整個(gè)摩拉維亞和西里西亞地區(qū)的數(shù)據(jù)，這就是孟德爾接下來的四篇?dú)庀髮W(xué)研究論文 [11-14]。
其他三篇?dú)庀髮W(xué)論文和上面的五篇有所不同，不再是對(duì)當(dāng)?shù)貧庀笥^測(cè)人員獲得數(shù)據(jù)的總結(jié)和匯編，而是個(gè)人對(duì)發(fā)生在布爾諾的龍卷風(fēng)（1870年）和雷雨風(fēng)暴（1879年和1882年）的描述 [15-17]。
比如在1871年發(fā)表的論文里，孟德爾描述了1870年10月13日發(fā)生在布爾諾的龍卷風(fēng)：
“上個(gè)月13日，我們?cè)诓紶栔Z有機(jī)會(huì)觀察到非常罕見的龍卷風(fēng)現(xiàn)象……在老布爾諾的教堂里，有1300扇窗戶被砸……. 這種空襲的效果確實(shí)令人驚恐……. 所有的瓦片都被帶走了，甚至連橫梁都被損壞了...... 空桶、橫梁、木板等像輕飄飄的稻草一樣被帶入空中……”
這是布爾諾地區(qū)歷史上第一次對(duì)龍卷風(fēng)的描述，無疑是珍貴的史料。
1878年，已經(jīng)是修道院院長的孟德爾接替了年邁多病的奧利克斯科博士，成為了布爾諾氣象觀察的負(fù)責(zé)人。
從布爾諾氣象觀測(cè)記錄本上，可以看到孟德爾在這個(gè)崗位上的嚴(yán)謹(jǐn)和親歷親為，直到自己生命結(jié)束的前一個(gè)星期：在1883年12月的整整一個(gè)月里（注：孟德爾于1884年1月6日去世），他依然在用顫抖的手輸入氣壓和溫度的數(shù)據(jù) [5]。
作為一個(gè)氣象學(xué)者，孟德爾敬業(yè)是無疑的，他的嚴(yán)謹(jǐn)和工作方法也把當(dāng)?shù)氐臍庀髮W(xué)研究提升到了另外一個(gè)層面。但公平地說，他在氣象學(xué)上發(fā)表的論文談不上出色，只能說中規(guī)中矩。
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豌豆之外的啟迪
以上就是孟德爾在豌豆研究之外的11篇論文的簡單介紹。這11篇論文基本上都是一些描述性的工作，而且大多數(shù)工作周期不超過一年。如果把關(guān)于豌豆研究的論文從發(fā)表清單上移除，那么孟德爾在科研上所取得的成就只能說一般。
從做出工作的影響力分布上來看，杰出的科學(xué)家可以大致分為兩類。
第一類是做出了多項(xiàng)杰出的工作，鮮有平庸之作。比如和孟德爾同時(shí)代的路易斯·巴斯德（Louis Pasteur），不僅證明了微生物的存在，還發(fā)現(xiàn)了微生物是多種傳染病的元兇，創(chuàng)造了巴氏消毒法，發(fā)明了多種疫苗，憑借這一系列的杰出成果成為了當(dāng)之無愧的 “微生物學(xué)之父” 和 “免疫學(xué)之父”。另一個(gè)例子是發(fā)現(xiàn)里DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)的弗朗西斯·克里克（Francis Crick），除了發(fā)現(xiàn)里DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)這一劃時(shí)代的成果外，他還提出了生物學(xué)的 “中心法則”，而且在遺傳密碼的提出上也做出了杰出貢獻(xiàn)。
第二類是只做出了一項(xiàng)杰出的工作，其他研究則非常一般。例如，孟德爾的豌豆研究導(dǎo)致了現(xiàn)代遺傳學(xué)的誕生，而在昆蟲學(xué)和氣象學(xué)上的研究則歸于平淡。這種類型的學(xué)者并不是十九世紀(jì)所特有 ，即使現(xiàn)在也不鮮見。一個(gè)大家都熟悉的例子是發(fā)現(xiàn)里青蒿素的屠呦呦教授，另一個(gè)例子是為mRNA疫苗的發(fā)明做出了杰出貢獻(xiàn)的考里科·卡塔林（Karikó Katalin）博士。
這兩類學(xué)者，前者的工作像連綿的巍峨山脈，而后者的則像平原上突起的山峰。
孟德爾的研究經(jīng)歷或許能給我們兩點(diǎn)啟迪：
一方面，就像上面說的，如果沒有豌豆的研究，孟德爾就是一個(gè)普通學(xué)者，這可能給廣大學(xué)者帶來某種希望：樂觀地看，雖然不能在多個(gè)領(lǐng)域都獲得極大的成果，但普通的學(xué)者也有可能像孟德爾那樣留下一項(xiàng)自己的優(yōu)秀工作——盡管孟德爾的成就很難復(fù)制，在科學(xué)史上幾十年才能一遇。
另一方面，孟德爾生前沒有因?yàn)樽约旱难芯揩@得任何榮譽(yù)，但他依然認(rèn)真地工作到生命的結(jié)束。正是這種嚴(yán)謹(jǐn)踏實(shí)，以及當(dāng)發(fā)現(xiàn)新的可能的時(shí)候的堅(jiān)持和一往無前，讓孟德爾做出了創(chuàng)造性的發(fā)現(xiàn)。嚴(yán)謹(jǐn)和踏實(shí)是每個(gè)人都可以學(xué)以致用的東西，我們?cè)趥€(gè)人層面絕大多數(shù)依然無法達(dá)到孟德爾的成就，但這將對(duì)整個(gè)科學(xué)共同體帶來巨大的提升。這可能是孟德爾的故事更大的啟迪。
當(dāng)我查閱諸多關(guān)于孟德爾史料后，再去想象孟德爾的形象時(shí)，腦海里浮現(xiàn)的不是他在花園里工作的場(chǎng)景，也不是他在學(xué)會(huì)報(bào)告豌豆研究的畫面，更不是他面對(duì)山柳菊時(shí)困惑的面容，而是他臨終前用顫抖的手記錄氣象數(shù)據(jù)的瞬間。
制版編輯 | 盧卡斯
